摘要：人類(lèi)活動(dòng)和自然因素改變導(dǎo)致的大氣氮沉降增加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)產(chǎn)生了顯著影響。氮是植物細(xì)胞的組成部分，也是植物生長(zhǎng)需求量較大的營(yíng)養(yǎng)元素，氮素水平的高低將直接影響到植物的生長(zhǎng)發(fā)育和新陳代謝。文中在全面總結(jié)國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，綜述了氮沉降導(dǎo)致的氮素可利用性變化對(duì)植物生長(zhǎng)、生產(chǎn)力、代謝過(guò)程中對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和利用、光合生理以及凋落物特征等造成的影響及其機(jī)理，以期為深入研究氮沉降與植物生長(zhǎng)及生理生態(tài)機(jī)制的相互作用提供參考依據(jù)。
關(guān)鍵詞：氮沉降，植物生長(zhǎng)，植物營(yíng)養(yǎng)，光合作用，凋落物
近年來(lái)，全球氮沉降呈現(xiàn)迅猛增加趨勢(shì)，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生了重要影響，同時(shí)嚴(yán)重影響到人類(lèi)的生存與發(fā)展。從20世紀(jì)以來(lái)，全球范圍的大氣氮沉降量激增，大約達(dá)到103 Tg/a，預(yù)計(jì)到2050年全球大氣氮沉降量可能達(dá)到195Tg/a,遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出全球氮素臨界負(fù)荷（100Tg/a）。目前，全球氮沉降量最高的3大地區(qū)為歐洲、亞洲和美國(guó)。我國(guó)氮沉降量正在持續(xù)升高，或?qū)l(fā)展為全球大氣氮沉降最嚴(yán)重的國(guó)家。經(jīng)研究，近20年來(lái)我國(guó)高氮沉降區(qū)正在由東南向西北逐步蔓延。因此，大氣氮沉降這一嚴(yán)重的生態(tài)問(wèn)題已經(jīng)引起了高度的關(guān)注和研究。
氮是植物細(xì)胞的組成部分，也是植物生長(zhǎng)需求量較大的營(yíng)養(yǎng)元素，氮素水平的高低將直接影響到植物的生長(zhǎng)發(fā)育和新陳代謝。因此，氮素被稱(chēng)為植物的生命元素。目前氮沉降已發(fā)展為重要的全球變化因素，人為排放的活性氮經(jīng)由大氣進(jìn)入到生態(tài)系統(tǒng)中，極度干擾了氮的正常循環(huán)過(guò)程，對(duì)氮素的利用發(fā)生變化，從而影響到生態(tài)系統(tǒng)的正常運(yùn)行。在這一生態(tài)效應(yīng)中，氮沉降導(dǎo)致的氮素可利用性變化對(duì)植物的生長(zhǎng)、生產(chǎn)力、代謝過(guò)程中對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收利用、光合生理以及凋落物特征等均造成潛在的影響。
1 氮沉降與植物生長(zhǎng)
近幾十年來(lái)，有關(guān)氮沉降怎樣影響植物的生長(zhǎng)，國(guó)際上眾多學(xué)者開(kāi)展了大量研究。由于實(shí)驗(yàn)處理方法、物種以及研究區(qū)范圍等方面的差異使得結(jié)論并非全部一致，但整體研究結(jié)果是取決于植物所處生態(tài)系統(tǒng)的氮飽和程度，即將氮沉降對(duì)植物生長(zhǎng)的影響鎖定在2個(gè)方面：一是適當(dāng)?shù)拇髿獾两悼梢源龠M(jìn)植物的生長(zhǎng)，前提是植物生長(zhǎng)在受氮限制的生態(tài)系統(tǒng)中；二是在氮素充足的生態(tài)系統(tǒng)中，氮沉降的增加不會(huì)再起到營(yíng)養(yǎng)作用，反而對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生一定的負(fù)面影響。大量研究也證實(shí)植物的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)均隨氮素供應(yīng)的增加而顯著增加，或者土壤中氮比高氮對(duì)植物的生長(zhǎng)更有利。溫帶或者亞熱帶植物均有相類(lèi)似的研究結(jié)果，例如李德軍等對(duì)黃果厚殼桂的研究表明，在中等程度氮處理?xiàng)l件下幼苗的基徑、株高、全株生物量以及相對(duì)生長(zhǎng)速率均為最好，當(dāng)?shù)砑恿吭倮^續(xù)增多時(shí)幼苗的生長(zhǎng)狀況會(huì)受到抑制。其他實(shí)驗(yàn)也得出與之類(lèi)似的結(jié)果。外源氮素的增加顯著增加了櫟屬不同樹(shù)種的株高和地徑，但不同樹(shù)種的生長(zhǎng)對(duì)氮沉降響應(yīng)存在明顯差異。這可能是由于物種不同其對(duì)所處氮環(huán)境的響應(yīng)能力存在一定差異，過(guò)量的氮供應(yīng)會(huì)引起植物營(yíng)養(yǎng)失衡或自我隱蔽效應(yīng)。由于正常情況下氮是大多數(shù)陸生植物生長(zhǎng)的主要環(huán)境限制因子,因此氮沉降量的適當(dāng)增加會(huì)促進(jìn)植物的生長(zhǎng)或生物量累積已成為事實(shí),這在早期的研究中就得到了證實(shí)。
生物量是反映植物生長(zhǎng)和生產(chǎn)力的重要指標(biāo)之一，氮沉降會(huì)對(duì)植物生物量的積累造成影響，也會(huì)影響生物量的分配。為提高自身適應(yīng)環(huán)境的能力，不同植物通過(guò)自身調(diào)節(jié)來(lái)適應(yīng)外界環(huán)境的異質(zhì)性，各器官有機(jī)物的分配通常隨環(huán)境的變化而變化。氮沉降對(duì)植物生物量的分配具有很大程度的變異性，一種觀點(diǎn)認(rèn)為氮沉降增加會(huì)促進(jìn)地上部生長(zhǎng),而對(duì)地下部的生長(zhǎng)不利；另一種則持相反的態(tài)度。李月明等研究顯示，隨著氮沉降水平的增加，根冠比和根重比逐漸降低，而葉重比逐漸增加,莖重比先降低后增加。Fenn等研究表明，葉生長(zhǎng)隨著氮沉降的增加而增加,但地下細(xì)根生物量分配卻隨著氮沉降的增加而降低。施氮處理會(huì)使巨桉的莖重比和葉重比明顯增大，而根重比則隨著施氮處理表現(xiàn)出明顯的降低趨勢(shì)。以上結(jié)論均說(shuō)明氮沉降會(huì)促進(jìn)地上部分的生長(zhǎng)，抑制地下部的生長(zhǎng)。另一種觀點(diǎn)是氮沉降對(duì)植物地上部生長(zhǎng)不利或者沒(méi)有影響。無(wú)論哪種結(jié)果，可能的原因植物是為了提高競(jìng)爭(zhēng)能力和適應(yīng)特殊環(huán)境，在逆境來(lái)臨時(shí)會(huì)向主要的生長(zhǎng)部位投入較多的氮，向次要部位投入相對(duì)較少的氮。另外，由于植物生長(zhǎng)習(xí)性存在差異，氮沉降對(duì)不同植物可能會(huì)有特定的生物量分配規(guī)律。
2 氮沉降與植物營(yíng)養(yǎng)
氮素是影響植物生長(zhǎng)最敏感的因素，其在植物體內(nèi)的含量或者在土壤中的有效利用狀況會(huì)直接影響植物體內(nèi)各種營(yíng)養(yǎng)元素含量的變化，也會(huì)調(diào)節(jié)植物體的營(yíng)養(yǎng)平衡。如前所述，過(guò)量的氮沉降會(huì)降低植物的生長(zhǎng)能力，其主要原因是吸收的過(guò)量氮素打破了植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)平衡造成的。實(shí)驗(yàn)證實(shí),低于臨界氮容量的氮沉降能有效促進(jìn)植物的養(yǎng)分吸收和利用，而超過(guò)生態(tài)系統(tǒng)臨界氮容量的氮沉降會(huì)破壞葉片中的養(yǎng)分比例以及由此引發(fā)的一系列的不良生理生態(tài)反應(yīng),對(duì)植物產(chǎn)生消極作用。例如，添加不同含量氮素對(duì)喜樹(shù)葉片氮、磷、鉀含量的影響不一致，當(dāng)?shù)^(guò)高或過(guò)低時(shí)均會(huì)抑制對(duì)磷的吸收，過(guò)量的氮也會(huì)抑制鉀的吸收。施氮后，土壤可利用氮增加，此時(shí)植物將同化的碳更多地用于生長(zhǎng),葉片的碳氮比降低，從而降低碳水化合物和防御物質(zhì)的含量。對(duì)峨眉冷杉幼苗添加適量的氮素時(shí)，葉片氮、磷含量均有所增加，表明適量的氮素增加能夠改善環(huán)境的養(yǎng)分條件。氮沉降會(huì)使除碳、氮、磷之外的其他元素含量發(fā)生變化，而這些元素同樣對(duì)植物的生理過(guò)程有重要作用，也可能會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中的某些關(guān)鍵過(guò)程產(chǎn)生影響。因此，在生產(chǎn)實(shí)踐中需要根據(jù)植物的不同生長(zhǎng)階段及其需求來(lái)調(diào)整氮肥量的添加，從而避免因過(guò)量的氮供應(yīng)而抑制對(duì)其他元素的吸收和利用。相比于養(yǎng)分元素含量,植物體內(nèi)養(yǎng)分元素之間的比例則具有波動(dòng)性小、穩(wěn)定性高的特點(diǎn),能更加直觀、真實(shí)地揭示植物生理生態(tài)機(jī)制,當(dāng)然也會(huì)受到當(dāng)前大氣氮沉降增加的干擾。例如，對(duì)峨眉冷杉幼苗施氮后，N:P比平均值略高于對(duì)照處理，這說(shuō)明施氮處理增加了葉片對(duì)氮素的吸收,但仍未達(dá)到幼苗生長(zhǎng)的理想氮素水平,其生長(zhǎng)依然受氮素限制，同時(shí)說(shuō)明幼苗葉片的N:P比有較大的提升空間,然而根據(jù)植物生活史要求，提高N/P比意味著增加氮含量而并非降低磷含量，這也為植物的生長(zhǎng)策略和生態(tài)系統(tǒng)的管理提供理論支撐。除礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素會(huì)受到氮沉降的影響外，植物的粗蛋白、粗纖維、酚類(lèi)、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物、木質(zhì)素等含量也會(huì)因此發(fā)生變化。
3 氮沉降與植物光合作用
光合作用是植物最重要的新陳代謝過(guò)程，是制約植物生長(zhǎng)的重要生理過(guò)程，也是地球生物生存、發(fā)展和繁衍生息的根本源泉。
葉綠素是植物葉片進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，利用其分子結(jié)構(gòu)中龐大的共軛雙鍵系統(tǒng)進(jìn)行光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，葉綠素含量的多少直接決定著植物光合作用的光能利用，決定光合作用的強(qiáng)弱，因此是反映植物生長(zhǎng)狀況和光合能力的重要指標(biāo)。通過(guò)對(duì)瀕危植物黃檗幼苗進(jìn)行的不同氮素處理研究發(fā)現(xiàn)，葉綠素a、葉綠素b、類(lèi)胡蘿卜素和總?cè)~綠素的含量均隨著氮素濃度的升高而呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，均在中等濃度的氮素水平下達(dá)到最大值。大多實(shí)驗(yàn)證明，氮素供應(yīng)會(huì)顯著影響葉綠素的含量，葉綠素含量都會(huì)因?yàn)檫^(guò)高或過(guò)低的氮濃度而降低，從而使植物對(duì)光能的吸收和轉(zhuǎn)化降低，影響植物的正常生長(zhǎng)。
葉綠素含量增加意味著葉片中氮含量的增加，氮含量與植物光合速率具有一定的相關(guān)性，氮含量較高的葉片一般具有較高的光合速率。因此，氮沉降引起葉片氮含量增加的結(jié)果會(huì)增加光合速率。適量的氮增加可以提高植物的光合作用能力，過(guò)量的氮增加反而會(huì)降低植物的光合速率。孫金偉等將紅松和紫椴幼苗置于不同濃度的氮素處理?xiàng)l件下進(jìn)行實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，葉氮含量與最大凈光合速率值僅在低中氮添加范圍內(nèi)呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)。因此，當(dāng)?shù)两盗砍^(guò)閾值時(shí)會(huì)影響植物的氮代謝過(guò)程，植物的凈光合速率會(huì)受到抑制，使植物生長(zhǎng)受到消極影響。
植物光合生理對(duì)氮沉降的響應(yīng)主要根源是參與光合作用的相關(guān)酶活性和濃度發(fā)生了變化。研究表明，一定數(shù)量范圍的氮輸入會(huì)引起核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶的活性和濃度以及蛋白質(zhì)總量的升高，激發(fā)了光合生理過(guò)程，從而增加了光合速率。但研究發(fā)現(xiàn)，植物并不會(huì)將多余的氮用來(lái)合成更多的Rubisco酶，而是以腐胺或其前體精氨酸的形式在體內(nèi)累積。
4 氮沉降與凋落物
凋落物可為生態(tài)系統(tǒng)中的分解者提供物質(zhì)和能量，維持著生態(tài)系統(tǒng)的平衡，因此，凋落物的分解在陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程中具有重要作用。氮沉降會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生一定的影響，包括生產(chǎn)力、碳循環(huán)等，進(jìn)而對(duì)凋落物的質(zhì)量、組成、分解速率、養(yǎng)分釋放等造成影響。
氮沉降與凋落物的質(zhì)量關(guān)系密切，其分解首先決定于凋落物的化學(xué)計(jì)量，并且可以預(yù)測(cè)分解速率。大量實(shí)驗(yàn)表明，氮沉降通過(guò)改變植物的Ｃ/Ｎ/Ｐ 計(jì)量比來(lái)提高土壤酸性，進(jìn)一步影響凋落物的分解。通過(guò)研究不同強(qiáng)度模擬氮沉降對(duì)毛竹林凋落葉的化學(xué)計(jì)量特征的影響得出，隨著氮沉降強(qiáng)度的增加，凋落物中C/N、C/P比呈現(xiàn)出先降低后增大的趨勢(shì)，表明適量的氮沉降能夠提高毛竹對(duì)氮和磷的利用效率，但過(guò)量的氮沉降則會(huì)對(duì)氮和磷的利用效率起到負(fù)作用。氮沉降對(duì)凋落物的質(zhì)量影響大致分為2個(gè)階段：第1個(gè)過(guò)程可以平衡微生物和凋落物之間的化學(xué)計(jì)量，促進(jìn)低質(zhì)量的凋落物分解；第2個(gè)過(guò)程可能是微生物首先通過(guò)分解易分解的C源獲得能量，再分解較難分解的有機(jī)物（如木質(zhì)素等），以此來(lái)獲得氮源，如果獲得的氮已經(jīng)滿足了微生物的需求，微生物則會(huì)降低分解力。因此,高水平的氮添加會(huì)阻礙凋落物的分解。在分解前期，土壤中的可利用氮使凋落物氮含量增加，降低C:N比，促進(jìn)分解，同時(shí)也可促進(jìn)可溶性物質(zhì)和纖維素的分解；在分解后期，木質(zhì)素發(fā)揮作用，阻礙微生物的介入，從而減弱凋落物的分解,此時(shí)凋落物中的多酚、多糖也在阻礙分解。上述分析說(shuō)明氮沉降對(duì)凋落物的分解具有促進(jìn)、阻礙和無(wú)影響3種效應(yīng)。對(duì)慈竹林凋落物研究發(fā)現(xiàn)，氮沉降促進(jìn)了慈竹凋落葉碳、氮、磷、鉀、鈣、鎂元素的釋放，其中在中度氮濃度處理下的釋放作用最強(qiáng)。對(duì)杉木人工林實(shí)驗(yàn)得出，在中低度氮處理時(shí)表現(xiàn)出對(duì)杉木葉凋落物碳、氮元素釋放的促進(jìn)作用，在高氮處理時(shí)表現(xiàn)出抑制碳、氮元素的釋放。當(dāng)向生態(tài)系統(tǒng)輸入的氮量超過(guò)氮飽和閾值時(shí)，微生物的分解效率將變低，從而凋落物的分解減慢。宋學(xué)貴等通過(guò)研究凋落物養(yǎng)分釋放對(duì)模擬氮沉降的響應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，氮沉降通過(guò)抑制凋落物的分解，進(jìn)而使碳、氮、磷、鉀元素的釋放受到抑制。凋落物的組成成分會(huì)因氮沉降的發(fā)生而改變，同時(shí)減少物種豐富度，使凋落物質(zhì)量發(fā)生變化，從而影響分解。總之，氮沉降可引起植物凋落物組成和功能發(fā)生轉(zhuǎn)變，進(jìn)而影響質(zhì)量、分解速率以及養(yǎng)分釋放，這種鏈?zhǔn)椒磻?yīng)可能長(zhǎng)期影響生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程。
5 結(jié)語(yǔ)
由于人類(lèi)活動(dòng)和自然因素的改變導(dǎo)致大氣氮沉降增加打破了生態(tài)系統(tǒng)的平衡，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)產(chǎn)生了嚴(yán)重的影響。雖然我國(guó)學(xué)者對(duì)氮沉降的研究做了大量工作，但由于生態(tài)系統(tǒng)地區(qū)特征、氮沉降是否飽和以及植被類(lèi)型差異等因素的客觀存在，使研究植物與氮沉降的關(guān)系存在很大的不確定性與復(fù)雜性。因此，為了得出植物響應(yīng)氮沉降的普遍結(jié)論，還應(yīng)對(duì)以下幾個(gè)方面給予高度重視。
1）氮沉降在陸地生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮重要功能，是連接物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換的紐帶。很多研究確定了氮沉降的規(guī)律，但主要集中于各生態(tài)因素的獨(dú)立作用，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中各因子協(xié)同作用下的沉降規(guī)律以及全球氣候變化下的氮沉降量等問(wèn)題存在諸多不確定性，因此可從多因子協(xié)同作用方面進(jìn)行更進(jìn)一步的研究。
2）把植物莖、葉、根系、土壤及凋落物分解等內(nèi)容看做一個(gè)整體，對(duì)其進(jìn)行綜合探討分析，應(yīng)用分子生物學(xué)手段，同時(shí)結(jié)合生態(tài)學(xué)原理，精確地表達(dá)氮素對(duì)生態(tài)系統(tǒng)各要素的影響，多尺度、多因素綜合分析氮素在生態(tài)系統(tǒng)氮素循環(huán)中的特征及形式，更進(jìn)一步系統(tǒng)地揭示全球氣候變化背景下的氮循環(huán)規(guī)律和特征。
3）外來(lái)物種的入侵很有可能導(dǎo)致某種生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性或優(yōu)勢(shì)植物的流失，因此在氮沉降背景下擴(kuò)展植物多樣性的研究，可以避免入侵種的繁衍與生存，也可維持生態(tài)系統(tǒng)原有的平衡，為預(yù)防破壞生物多樣性提供理論支持。
4）對(duì)沒(méi)有達(dá)到氮飽和臨界值的生態(tài)系統(tǒng)，建立與完善大氣氮沉降長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)系統(tǒng)勢(shì)在必行。隨著氣候變化、工農(nóng)牧業(yè)發(fā)展以及人類(lèi)干擾的加劇，氮沉降將對(duì)生態(tài)系統(tǒng)帶來(lái)長(zhǎng)期影響。如干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)，建議建立長(zhǎng)期的監(jiān)測(cè)系統(tǒng)，以維持與保護(hù)該生態(tài)系統(tǒng)的健康良好發(fā)展，制定合理的計(jì)劃，為生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展提供政策支持。（作者：段娜 李清河 多普增 汪季）
第一作者：段娜（1986-），女，工程師，博士在讀，主要研究方向?yàn)樗帘３峙c荒漠化防治
通信作者：汪季（1962-），男，教授，博士，博士生導(dǎo)師，主要研究方向?yàn)樗帘３峙c荒漠化防治
